L’apparato del Golgi è un organulo intracellulare di composizione lipo-proteica scoperto nel 1898 dal medico Camillo Golgi, il quale lo identificò come una delicata struttura localizzata nella cellula. L’apparato del Golgi viene anche definito come apparato reticolare interno.

Apparato del Golgi, presentazione interattiva

Seguono i paragrafi(clicca sul numero del paragrafo di tuo interesse per raggiungerlo direttamente):

  • 1.1 Posizione endocellulare;
  • 1.2 Composizione e struttura;
  • 1.3 Funzioni ed interazioni;
  • 2.1 Fonti e bibliografia;
  • 2.2 Note di fondo;

1.1 Posizione endocellulare

Spesso l’apparato del Golgi, definito anche come apparato reticolare interno(non giunge mai a ridosso della superficie cellulare), si trova in zona di Golgi si trova in posizione  paranucleare. Nello specifico:

  • Negli elementi nervosi dei gangli spinali occupa una grande zona perinucleare(in prossimità del nucleo), negli altri tipi cellulari è assai meno sviluppato, ad esempio nelle cellule secretorie esocrine è situato tra nucleo e polo apicale della cellula.
  • Nelle cellule vegetali e quelle degli invertebrati è distribuito in tutto il citoplasma sotto forma di corpi detti dittiosomi(sacchi appiattiti e piccole vescicole).
  • In molte cellule è situato attorno ai centrioli, nella “centrosfera”.
Pubblicità

1.2 Composizione e Struttura

Composizione chimica: composizione lipoproteica(lipidi e fosfolipidi 40%, proteine 60%) con presenza di  enzimi(enzimi glicosiltransferasi) che servono come marcatori per l’identificazione delle varie regioni del Golgi.

Suddiviso in tre compartimenti: cis(prossima al nucleo e in rapporto al reticolo endoplasmatico), mediale o intermedia e trans. Le tre regioni differiscono per composizione chimica, enzimi e per lo spessore della membrana(che aumenta dalla cis alla trans). La zona TGN(Trans-Golgi-Network)provvede allo smistamento delle vescicole uscenti. I prodotti finali(proteine)  vengono raggruppati e spediti nella precisa destinazione finale grazie al collocamento in uno dei tre differenti tipi di vescicole(dipendenti dal composto usato dal Golgi per “marcare” le proteine).

Costituito da serie di cisterne o pile membranose appiattite e incurvate(da tre a più di una decina) impilate le une sulle altre ed uno sciame di vescicole transfer oltre che grandi vacuoli(ricchi di contenuto elettrodenso).

  • In generale le cisterne possiedono una faccia rivolta verso il nucleo, cis o concava(su cui arrivano le vescicole transfer) ed una convessa rivolta verso la periferia trans o plasmalemma. Le cisterne della regione trans possiedono aspetto discontinuo ed appaiono come una rete di tubuli.  Le cisterne possono trovarsi associate in corpi golgiani o singolarmente nel citoplasma.
  • Le vescicole transfer  sono piccole vescicole tramite le quali pervengono al Golgi le biomolecole da elaborare. Le vescicole che generano dal RER sono trasportate alla faccia cis dove si fondono con la membrana e rilasciano il contenuto. Le vescicole di trasporto riconoscono selettivamente la loro membrana bersaglio e sono capaci di fondersi solo con questa. Infatti le vescicole che gemmano da una cisterna del reticolo endoplasmatico rugoso saranno in grado di trasferire il loro carico solo nelle cisterne della regione cis del Golgi(non nel trans o lisosomi). Questa specificità è garantita da proteine Rab(piccole GTPasi che attraverso l’interazione con altre proteine come le COP controllano l’identità ed il trasporto delle vescicole ed avviano infine il processo di fusione). Le vescicole di trasporto  che dipartono dal compartimento TGN hanno funzione escretoria. Le proteine provenienti dal RE sono sottoposte a modifiche, selezionate e trasportate in destinazione definitiva: endosomi, lisosomi, membrana plasmatica o sono destinate alla secrezione. Il meccanismo con cui le proteine passano attraverso il Golgi presenta aspetti ancora non del tutto chiariti.

Si distinguono in tre tipologie:

  • Esocitotiche: contengono proteine destinate al rilascio extracellulare e, una volta formatesi, si dirigono verso la membrana plasmatica, si fondono con essa e rilasciano il contenuto nello spazio extracellulare(secrezione costitutiva:  secrezione continua e non regolata di proteine selettivamente caricate su vescicole secretorie specifiche.); [Esempio:  rilascio di ormoni da cellule endocrine, rilascio di neurotrasmettitori dai neuroni, rilascio di enzimi digestivi da cellule pancreatiche regolato dalla presenza di cibo nello stomaco o nell’intestino, anticorpi rilasciati dall’attivazione di plasmacellule b]
  • Secretorie: contengono proteine destinate al rilascio extracellulare ma dopo il confezionamento le vescicole vengono rilasciate per gemmazione e sono memorizzate all’interno della cellula fino a quando non perviene un segnale di rilascio(secrezione regolata); [Neurotrasmettitore rilasciato dai neuroni]
  • Lisosomali: contengono proteine(includono enzimi digestivi) destinate al lisosoma e vengono marcate con una glicosilazione di mannosio-6-fosfato; [proteasi digestive destinate ai lisosomi]
  • Vacuoli di condensazione contenenti prodotti dell’attività dell’organulo e presenti nelle cellule vegetali a sostituire i lisosomi. Originano dalla faccia trans e si fondono tra loro formando macrovescicole o granuli di secrezione a fondersi con endosomi(corpi vescicolari presenti nella cellula che partecipano all’endocitosi) o con il plasmalemma; Possono anche trovarsi sparsi nel citoplasma.

1.3 Funzioni ed interazioni

Rielaborare, selezionare ed esportare prodotti cellulari. Può interagire con organuli quali il RE, per indirizzare ed etichettare vescicole contenenti prodotti cellulari verso la loro destinazione.

L’apparato o complesso del Golgi è paragonabile ad una fabbrica i cui ruoli principali sono:

    • Sintesi di glicoproteine e GAG: avviene per glicosilazione delle proteine all’interno delle cisterne: La glicosilazione è una importante modificazione delle proteine, elaborazione e sintesi della catena di zuccheri che caratterizza le glicoproteine, una parte importante di questo processo è la rielaborazione  degli N-oligosaccaridi aggiunti alle proteine nel RE. Nel Golgi l’oligosaccaride viene ulteriormente modificato, per assumere la sequenza oligosaccaridica specifica della singola proteina.

      Ogni glicoproteina viene modificata in modo differente, in relazione sia alla struttura della proteina che alla abbondanza relativa di enzimi presenti nel Golgi di diverse cellule. Questo determina la varietà e specificità degli oligosaccaridi legati in posizione N- delle glicoproteine all’uscita dal Golgi.

      • Formazione di lisosomi: per le proteine lisosomiali il processo di rielaborazione dell’oligosaccaride è diverso; La fase iniziale di rimozione di tre residui di mannosio è sostituita dalla fosforilazione del mannosio che avviene in due fasi: 1.Aggiunta di N-acetilglucosamminafosfato a residui di mannosio terminali; 2. Rimozione della N-acetilglucosammina lasciando sull’oligosaccaride residui di mannosio-6-fosfato; Nella regione trans sono presenti appositi recettori del mannosi-6-fosfato che ne dirigono il trasporto ai lisosomi.
      • Lipoproteine e lipidi complessi: Il Golgi ha un ruolo importante nel metabolismo dei lipidi, in particolare vengono sintetizzati glicolipidi e sfingomieline(glicolipidi senza glicerolo) a partire da ceramide.
      • Selezione e secrezione delle proteine per cui esistono in generale le seguenti fasi principali:
        1. Le proteine del lume e della membrana che devono essere trasportate in vescicole sono selezionate rispetto alle altre proteine e raccolte in vescicole in gemmazione;
        2. La gemma si stacca e forma  la vescicola di trasporto;
        3. La vescicola si fonde con la membrana dell’organello bersaglio(endosomi, lisosomi o membrana);
        4.  La secrezione avviene per via costitutiva o regolata;
      • Incorporazione di proteine: le vescicole sono per la maggior parte rivestite da proteine citosoliche e questo ha portato alla definizione di vescicole rivestite. Sono stati caratterizzati tre tipi diversi di vescicole rivestite. Il primo tipo è quello descritto come vescicole rivestite da clatrina, che intervengono sia nella internalizzazione di molecole extracellulari nel processo di endocitosi che nel trasporto di molecole del reticolo trans-Golgi ad endosomi e lisosomi. Infatti le proteine dirette ai lisosomi sono contrassegnate da mannosio-6-fosfato che si lega a recettori specifici nel reticolo trans-Golgi. I recettori per il mannosio-6-fosfato sono inseriti nella membrana del Golgi e servono come siti di legame per proteine adattatrici citosoliche che a loro volta legano la clatrina. La clatrina è formata da tre catene polipeptidiche che si associano tra di loro a formare un reticolo a forma di canestro. La formazione di quest’ultimo distorce la membrana e determina la formazione delle vescicole. Gli altri due tipi di vescicole sono stati identificati come vescicole rivestite da COP(proteine di rivestimento, in italiano cotomeri).

Le proteine provenienti dal RE sono sottoposte a modifiche, selezionate e trasportate in destinazione definitiva: endosomi, lisosomi, membrana plasmatica o sono destinate alla secrezione.

2.1 Fonti e bibliografia

V.  Monesi, VI edizione, Piccin.

Rosati, varie edizioni.

Biblioteca del dipartimento di Morfologia umana dell’Università “G. d’Annunzio”.

2.2 Note di fondo

Si ringrazia Valerio Galli (Gallivalerio92@gmail.com) per l’aiuto nella redazione dell’articolo e del ppt allegato.

CONDIVIDI
Articolo precedenteSindrome da Immunodeficienza Acquisita (AIDS)
Articolo successivoFenomeno di Raynaud
Diplomatosi presso il Liceo Scientifico "O. Tedone" di Ruvo di Puglia(Ba) è attualmente iscritto al quarto anno del C.d.L. in Medicina e Chirurgia presso l'Università degli Studi di Chieti e Pescara "G. d'Annunzio". Appassionato di nuove tecnologie, programmazione e comunicazione si occupa della gestione tecnica della piattaforma MedMedicine. Social: Facebook, Twitter, Google+